Curs 1 9 octombrie PSIHONEUROFIZIOLOGIE Anatomia şi fiziologia sistemului nervos central SNC este compus din aproximativ 75% celule. Dintre acestea, c

Curs 1 9 octombrie PSIHONEUROFIZIOLOGIE Anatomia şi fiziologia sistemului nervos central SNC este compus din aproximativ 75% celule. Dintre acestea, circa 35% sunt neuroni, iar 40% celule gliale. În plus, mai găsim 15% substanţă extracelulară şi 10% sînge şi vase sangvine. Neuronul (celula nervoasă), împreună cu prelungirile ei, reprezintă unitatea anatomică, funcţională şi trofică a sistemului nervos. Toate celulele corpului urmează acelaşi tipar morfologic: - nucleu - citoplasmă - membrană exterioară Nucleul este înconjurat de o membrană care comunică cu exteriorul prin intermediul unor pori. El conţine molecule de ARN şi ADN; ADN-ul devine vizibil o dată cu condensarea care precede diviziunea celulară. Citoplasma (sau protoplasma) conţine organite generale, comune tuturor celulelor, şi organite specifice, care se găsesc numai la nivelul sistemului nervos. Organitele comune: - mitocondrii, cu rol de producere a energiei celulare; - lizozomi, care conţin enzime; - aparatul Golgi, care elaborează conţinutul veziculelor sinaptice; - centrionii, care apar doar la neuronii tineri, în faza de divizare. Organitele specifice: - corpusculii Nissl, cu activitate în sinteza proteinelor; - microfilamentele; - microtubulii, cu rol circulator; Neuronul mai conţine: pigmentul galben (lipofuscina), pigmentul melanic, unele enzime, apoi zinc (la nivelul hipocampului), fier (la nivelul substanţei negre). Fiecare celulă din corp are un set identic de cromozomi. Ei reprezintă caracteristicile unui organism şi controlează transmiterea caracterelor de la o generaţie la alta. Cromozomii şi ADN-ul controlează însăşi celula căreia îi aparţin. Neuronii au mai multe forme şi prezintă un aspect stelat, în care putem evidenţia o prelungire lungă, axon, şi o serie de ramificaţii scurte, localizate de partea opusă axonului, numite dendrite. În general, neuronii au formă foarte variată. Numărul lor variază la nivelul SNC între 40-50 miliarde, iar la nivelul cortexului cerebral se găsesc aproximativ 14 miliarde de neuroni. Axonii au rolul de a transmite impulsurile electrice (influxul nervos) de la măduva spinării pînă la muşchii degetelor de la picioare. El poate atinge lungimea de 60-90 cm. Axonul asigură transmiterea excitaţiei către alt neuron sau către aparatul efector (muşchi, glande). Dendritele sunt specializate în captarea excitaţiei şi în dirijarea ei către operatorii situaţi în corpul neuronului. În corpul neural au loc procese de analiză-sinteză a informaţiei. Prin urmare, neuronul este asemănat cu un microprocesor logistic, capabil să efectueze 1

operaţii de comparaţie, discriminare şi clasificare bazate pe criterii de ordin pragmatic, semantic şi sintactic. Natura şi conţinutul transformărilor efectuate depinde de specializarea funcţională a neuronilor. Din acest punct de vedere putem întîlni neuroni senzitivi, motori şi de asociaţie. Neuronii senzitivi (sau senzoriali) sunt specializaţi în recepţionarea informaţiei emisă de sursele din afara SNC. Aceştia formează marile sisteme ale sintezei aferente, care tind către SNC. Neuronii motori sunt specializaţi în elaborarea mesajelor de comandă a răspunsurilor la stimulii din mediul intern şi extern al organismului. Gruparea lor ierarhică formează marile sisteme ale sintezei eferente, care pleacă de la nivelul SNC. Neuronii de asociaţie fac legătura între neuronii senzitivi şi cei motori. Gruparea lor formează zonele de asociaţie (integrative) din SNC. Pe măsură ce trecem de la un organism inferior la unul superior, ponderea neuronilor asociativi şi implicit a zonelor de asociaţie creşte semnificativ. Astfel, la nivelul SNC, zonele de asociaţie reprezintă aproximativ 2/3 din suprafaţa totală. Întrucît un neuron asociativ poate primi semnale de la neuroni senzitivi aparţinînd unor subsisteme diferite, precum şi de la neuroni motori aparţinînd unor zone diferite, el poate efectua comparaţii şi integrări inter-modale. Membrana celulară (partea externă) a neuronilor reprezintă formaţiunea cea mai specializată a lor. Este semi-permeabilă; permite trecerea diferitelor particule încărcate electric, numite ioni, către exterior şi invers. Există concentraţii diferite de ioni în interiorul şi exteriorul celulei, fapt care duce la o diferenţă de potenţial electric de aproximativ -65 V (potenţialul de repaus, care variază la diferiţi neuroni şi, de asemenea, la diferite specii de animale). Situaţia poate fi schimbată cu ajutorul stimulilor de diferite tipuri, mai ales a unor curenţi electrici slabi. În afara membranei celulare se află o cantitate mai mare de ioni de Na +, care au sarcini pozitive, iar în interiorul celulei, o cantitate mai mare de ioni de Ka -, cu sarcină negativă. Pe măsură ce potenţialul trans-membranal scade spre valoarea de +50, +55 V, apare o creştere explozivă a permeabilităţii membranei, fapt care permite ionilor de Na + să pătrundă în neuron, iar ionilor de Ka - să iasă în exterior. Acest schimb rapid deplasează potenţialul de membrană de la -65 la aproximativ +55 V, în timp de aproximativ 0,5 milisecunde, creînduse astfel un potenţial de acţiune. Prin urmare, orice factor care determină o creştere bruscă a permeabilităţii membranei pentru ionii de Na + de la exterior produce o secvenţă de modificări rapide ale potenţialului de membrană. Această secvenţă poartă numele de potenţial de acţiune. Modificările durează cîteva fracţiuni de secundă, după care potenţialul de membrană revine la valoarea sa de repaus. Factorii care pot declanşa o astfel de activitate pot fi mecanici, termici, chimici, electrici. După ce potenţialul de acţiune atinge valoarea maximă de +55 V, membrana se întoarce rapid la valoarea sa de repaus. Structura membranei neuronale, care permite apariţia potenţialului de acţiune, permite şi propagarea lui de-a lungul neuronului, din punctul din care a luat naştere. Astfel, unda de activitate electrică (sau depolarizarea), adică variaţia explozivă a potenţialului de membrană de la -65 la +55 V, trece de-a lungul membranei neurale. Dacă se plasează pe membrană un electrod înregistrator format dintr-un fir subţire, el va înregistra această undă ca pe o apariţie de activitate electrică. Acesta este influxul nervos. Dacă potenţialul de acţiune apare succesiv prin stimulare, el poate fi înregistrat ca secvenţe de impulsuri electrice. Fiecare parte a membranei traversată de un impuls rămîne inactivă pentru o perioadă de aproximativ 4 milisecunde. Influxul nervos se transmite într-un singur sens: potenţialele de acţiune sunt iniţiate de dendritele neuronului, după care influxul 2

nervos este propagat de-a lungul neuronului în direcţia dendrită corp celular axon terminalele tuturor ramurilor acestuia. Viteza de conducere a influxului nervos poate fi calculată după distanţa dintre punctele de aplicare şi culegere prin care trece potenţialul de acţiune, distanţă caracterizată prin timpul de trecere între cele două puncte. Viteza de conducere variază pentru fiecare fibră nervoasă, situîndu-se între 0,5 şi 170 m/s. Viteza de conducere este mai mare în fibrele mielinice şi în cele cu diametru mai mare. Astfel, fibrele pentru durere au un diametru de 1 şi o viteză de conducere de 1 m/s. Fibrele eferente fusurilor musculare au un diametru de 13 şi o viteză de conducere de 75 m/s. Fibrele pentru sensibilitatea profundă au diametrul de 3 şi viteza de conducere de 11 m/s. Proprietăţile generale care stau la baza activităţii neuronilor sunt: excitabilitatea, conductibilitatea şi labilitatea. Activitatea de fond, spontană a neuronilor Mulţi neuroni posedă proprietatea de a descărca impulsuri ritmic, fără acţiunea unui excitant. Această activitate continuă şi după întreruperea, prin narcoză (anestezie) a contactelor sinaptice. La nivelul sistemului nervos există, în afară de neuroni, şi celule gliale. Numărul celulelor gliale din SNC este de circa 5-6 ori mai mare decît numărul neuronilor. Celulele gliale nu sunt doar celule de susţinere, ci joacă un rol important în transportul de gaze, electroliţi şi metaboliţi de la nivelul vaselor sangvine pînă la nivelul celulei nervoase. Sinapsa Neuronii nu sunt interconectaţi fizic între ei; dacă ar fi, atunci potenţialele de acţiune s-ar propaga în toate direcţiile. Între terminalul unui axon şi neuronul următor există o discontinuitate. Conexiunea dintre neuroni, ca şi cea dintre neuroni şi elementele receptoare şi executive, se realizează prin intermediul unui mecanism complex: sinapsa. Cercetările morfologice au evidenţiat că locul de contact dintre aceste terminaţii nervoase prezintă o proeminenţă care poate avea formă de inel, proeminenţe, bulb, buton sau varicozitate. Toate aceste formaţiuni sunt cunoscute sun numele de butoni sinaptici. În general, sinapsa reprezintă o barieră pentru potenţialul de acţiune care se propagă către terminalul axonal (sau presinaptic) Structural, sinapsa cuprinde: - membrana presinaptică, conţinînd vezicule sinaptice; - membrana postsinaptică; - spaţiul dintre cele două membrane, numit spaţiu sinaptic. Sinapsele pot fi: axo-somatice, axo-dendritice, dendrito-dendritice şi axo-axonale. După efectul produs la nivelul neuronului receptor putem distinge sinapse excitatorii şi sinapse inhibitorii. Sinapsele excitatoare depolarizează membrana postsinaptică, iar cele inhibitorii o hiperpolarizează. La acestea se adaugă sinapsele receptoare senzoriale, prin care se face trecerea influxului de la nivelul celulelor senzoriale, periferice, la structurile neuronale specifice care intră în alcătuirea sistemului sintezei aferente, şi sinapsele efectoare, prin care se transmit semnalele de comandă de la centrii sintezei aferente la organele executive, de răspuns (glande şi muşchi). După mecanismul de transfer al excitaţiei de la nivelul neuronului emitent la cel al neuronului receptor, se presupune existenţa a două tipuri de sinapse: cu transmitere electrică şi cu transmitere chimică. Acetilcolina este transmiţătorul chimic de la nivelul joncţiunilor neuro-musculare şi de la nivelul multor alte sinapse din SNC. Toţi neurotransmiţătorii sunt produsul activităţii secretorii a neuronilor, secreţie care se intensifică în cursul stimulărilor externe. S-a constatat 3

că, la fiecare impuls nervos, se degajă şi se pun în mişcare aproximativ un milion de molecule de acetilcolină. La nivelul segmentului postsinaptic, neurotransmiţătorii sunt supuşi unui proces chimic de descompunere prin intermediul unor agenţi speciali numiţi enzime. Pentru ca aceste contra-substanţe să devină eficiente şi să asigure preluarea continuă de către membrana postsinaptică a influxului de la nivelul membranei presinaptice, este necesar ca ele să fie produse în cantitate suficientă şi să acţioneze rapid asupra substanţei transmiţătoare. Experimental s-a dovedit că enzima colinesterază se produce într-o cantitate de cinci ori mai mare decît minimul necesar, iar viteza ei de reacţie este foarte ridicată. Sinapsa reprezintă o barieră pentru potenţialul de acţiune care se propagă către terminalul axonal presinaptic. Potenţialul de acţiune trebuie să se transmită trans-sinaptic către membrana postsinaptică a neuronului următor. Transmiterea trans-sinaptică se face pe cale chimică. Neurotransmiţătorii sunt stocaţi în terminalul sinaptic sub forma unor vezicule sferice. Cînd un potenţial de acţiune ajunge în regiunea presinaptică, el stimulează un anumit număr de vezicule pentru ca ele că migreze şi să se unească cu membrana neurală propriu-zisă a celulei, care delimitează sinapsa. De aici, veziculele îşi eliberează conţinutul în spaţiul sinaptic. Moleculele de transmiţător difuzează trans-sinaptic şi se combină cu receptorii de pe membrana postsinaptică. Moleculele de neurotransmiţător au o anumită configuraţie spaţială care se adaptează perfect configuraţiei spaţiale a moleculei de receptor. Interacţiunea între transmiţător şi receptor este de scurtă durată, dar produce o schimbare în permeabilitatea membranei post-sinaptice. Pentru producerea transmiterii sinaptice trebuie ca la terminalul presinaptic să ajungă suficiente impulsuri într-un interval scurt de timp, pentru a determina eliberarea unei cantităţi suficiente de transmiţător în sinapsă. Sistemul nervos nu operează de-a lungul unor linii drepte, pentru că un impuls nervos dintr-un neuron reprezintă produsul însumat a sute de mii de impulsuri către acel neuron. Proprietăţile sinapsei 1. Conducerea la nivelul sinapsei este unidirecţională. 2. Descărcarea repetitivă relevă că o singură salvă sincronă de impuls aplicată presinaptic unui neuron evocă deseori, dar nu totdeauna, o salvă de vîrfuri în neuronul postsinaptic. 3. Neuronul postsinaptic nu răspunde la fiecare stimul dintr-o salvă de stimuli repetitivi. 4. Inhibiţia sinaptică se produce la nivelul unor sinapse în care consecinţa activităţii presinaptice nu este excitaţie, ci depresie a activităţii în neuronul postsinaptic. 5. Întîrzierea sinapsei se datorează faptului că transmiterea sinaptică necesită un anumit timp pînă cînd substanţa neurotransmiţătoare este descărcată de terminaţiile presinaptice, pînă cînd neurotransmiţătorul difuzează la nivelul membranei neuronale postsinaptice. Timpul minim pentru acest proces este de aproximativ 0,5 milisecunde. Sinapsa, unul din substraturile cele mai importante ale plasticităţii sistemului nervos, stă la baza unor importante funcţii superioare, cum ar fi învăţarea, memoria. Utilizarea frecventă a unei sinapse duce la extinderea suprafeţei ei. 4

Curs 2 16 octombrie PSIHONEUROFIZIOLOGIE Neurotransmiţătorul reprezintă o substanţă fabricată de celula nervoasă care, eliberată în spaţiul sinaptic ca răspuns la o stimulare (electrică, mecanică, chimică), are un efect specific asupra unei alte celule. În sistemul nervos, această celulă este neuronul, dar la periferie, ea poate fi reprezentată de către o celulă efectoare. Neuronii sau anumite grupe neuronale utilizează numai un singur transmiţător (legea lui Dale). Ulterior s-a constatat existenţa unei cotransmiteri la nivel neuronal, adică posibilitatea existenţei în aceiaşi neuroni a doi sau chiar trei neurotransmiţători. În creier au fost identificaţi şi receptori pentru unii neurohormoni, existînd astfel posibilitatea eliberării acestora în circulaţia periferică prin bucle feedback. Receptorii au fost găsiţi şi la nivelul butonului presinaptic, care are rolul de a regla cantitatea de neurotransmiţători eliberată. Astfel, acţiunea neurotransmiţătorilor, considerată a fi de scurtă durată, este modulată de către alte substanţe care se numesc neuromodulatori. Aceştia provoacă modificări de lungă durată ale tonusului sinaptic, modulînd astfel mediul înconjurător în vederea acţionării altui neurotransmiţător. Prin urmare, utilizarea tradiţională a structurilor anatomice ca unităţi funcţionale nu a fost înlocuită, dar acelaşi comportament se află sub dependenţa atît a unui substrat anatomic, cît şi a unuia neurochimic. Creierul posedă neuroni şi neurotransmiţători, astfel încît orice comportament are la bază componente anatomice şi componente neurochimice. Căile anatomice cerebrale interconectate sunt definite nu numai de structura lor anatomică, ci şi de transmiţătorii lor sinaptici. O anumită cale nervoasă înglobează mii de axoni ce pleacă de la nucleii trunchiului cerebral către regiunile creierului anterior. În traiectul lor către creierul anterior, aceşti axoni emit diverse colaterale care se îndreaptă către structurile vecine. Neuronii respectivi eliberează acelaşi neurotransmiţător la fiecare din cele peste o mie de terminaţii sinaptice. Neurochimiştii au descoperit că toţi neuronii ai căror corpuri celulare se adună la un loc în trunchiul cerebral şi ai căror axoni formează o anumită cale, utilizează acelaşi neurotransmiţător. Astfel se poate identifica un mare număr de căi neuronale ascendente formate din axoni care pornesc de la grupele celulare ale trunchiului cerebral şi ajung la nivelul creierului anterior. Diferenţierea căilor respective se bazează pe identificarea precisă a originii şi terminării lor, precum şi pe stabilirea neurotransmiţătorului pe care îl folosesc. Acetilcolina (ACH) este transmiţătorul principal utilizat de neuronii motori ai măduvei spinării şi transmiţătorul tuturor neuronilor autonomi preganglionari şi ai neuronilor parasimpatici postganglionari. La nivelul SNC este găsit în cantităţi destul de mari la nivelul nucleului caudal şi al hipotalamusului, precum şi în sistemul colinergic ascendent care defineşte inervaţia talamusului, striatului, cerebelului, sistemului limbic şi a cortexului cerebral. Activitatea colinergică se reflectă asupra trezirii corticale şi comportamentale. Trezirea corticală se găseşte sub dependenţa ACH. Sistemul reticulat ascendent măreşte activitatea căilor colinergice ascendente prin eliberarea unei cantităţi sporite de ACH la nivelul punctelor de contact cu cortexul cerebral. Lezarea formaţiunii reticulate reduce cantitatea de ACH eliberată la nivel cortical (duce la adormirea individului). 1

Serotonina (5 hidroxitriptamina sau 5HT) este un neurotransmiţător care face parte din categoria aminelor neurotransmiţătoare, în care mai intră dopamina şi noradrenalina. Cantitatea cea mai mare de serotonină se află la nivelul trunchiului cerebral, în nucleii rafeului (rafeul este o încrucişare de fibre nervoase pe linia mediană a trunchiului cerebral), de la care pleacă fibre ascendente şi descendente care influenţează multe arii din creier, în special neocortexul, sistemul limbic, talamusul şi hipotalamusul. Corelatele comportamentale ale sistemului serotoninic au fost mai puţin studiate, datorită lipsei medicamentelor specifice pentru blocarea sau stimularea sistemului. Majoritatea studiilor s-au efectuat folosind medicamente sau leziuni care produc creşteri sau scăderi enorme ale concentraţiei generale de serotonină. În acest mod s-a constatat rolul de control al serotoninei asupra somnului cu unde lente. Leziunile de la nivelul rafeului sau injectarea unor substanţe care diminuă cantitatea de serotonină cerebrală îi fac pe şobolani mai explorativi, mai hiperactivi şi eventual hiperagresivi. Aceste date sugerează că serotonina mediază inhibarea comportamentală. Creşterea cantităţii de serotonină duce la realizarea unui comportament mai scăzut. Injectarea de serotonină mimează acţiunea medicamentelor anti-anxioase. Noradrenalina (NA) este un transmiţător postganglionar al neuronilor simpatici, dar în creier neuronii care o utilizează şi o sintetizează cel mai mult se află în trunchiul cerebral. Neuronii ascendenţi influenţează cortexul cerebral, sistemul limbic şi hipotalamusul. Se crede că NA cerebrală este implicată în reglarea funcţiilor cognitive pe calea cortexului cerebral, a funcţiilor afective prin intermediul sistemului limbic, a funcţiilor endocrine şi autonome (ale sistemului nervos vegetativ) prin intermediul hipotalamusului. NA cerebrală mediază excitarea, fapt demonstrat cu ajutorul agoniştilor (substanţe care lucrează în acelaşi sens cu o alta, opusul antagoniştilor) noradrenalinei, care în general au efecte stimulatoare. Diminuarea cantităţii de NA cu aproximativ 70-80% din normal nu împiedică achiziţionarea de modele motorii noi, chiar dificile. Prin urmare, NA are un rol important în procesul de învăţare. S-a mai afirmat că acest neurotransmiţător contribuie la alegerea stimulilor importanţi pe care îi consideră demni de o analiză ulterioară. Implicarea NA în funcţia hipotalamică este mai certă. Dopamina (DA). Există trei căi majore ale DA. Prima porneşte de la nivelul substanţei negre din mezencefal şi ajunge pînă la corpul striat din ganglionii bazali, iar o extensie a acestei căi inervează şi nucleul amigdaloid. A doua cale porneşte de la corpii celulari din apropierea substanţei negre şi se termică în tuberculul olfactiv. Terminalele dopaminice din cortex sunt probabil extensii ale aceleiaşi căi mezencefalice. A treia cale este formată dintr-o colecţie densă de corpi celulari ai dopaminei care se găsesc în hipotalamus. În mod normal, DA inhibă eliberarea de prolactină din lobul anterior al glandei pituitare. Medicamentele care blochează DA produc o creştere imediată a nivelului de prolactină. Căile nigro-striate şi mezencefalo-limbico-corticale au o comportare mai complexă. Prima, anume sistemul nigro-striat este reprezentat printr-un tract bine definit din punct de vedere anatomic, care porneşte de la substanţa neagră şi ajunge pînă la corpul striat. De mulţi ani, el este cunoscut şi implicat în boala Parkinson. La bolnavii decedaţi din cauza bolii Parkinson s-a constatat o degenerare marcată a substanţei negre şi a striatului, precum şi scăderea cantităţii de dopamină. Ca majoritatea structurilor cerebrale, tractul nigro-striat este reprezentat bilateral. Majoritatea medicamentelor anti-schizofrenice sunt antagonişti ai DA. Dată fiind asocierea între pierderea DA nigro-striate şi parkinsonism, este de aşteptat ca blocanţii DA să producă la oameni parkinsonism. Aşadar, medicamentele anti-schizofrenice produc în mod consistent efecte secundare de boală Parkinson. 2

Axonii de dopamină care urcă de la substanţa neagră formează sinapse în striat pe neuronii colinergici (care controlează acetilcolina). DA eliberată din terminaţiile parasimpatice acţionează în mod normal pentru a inhiba aceşti neuroni colinergici. În parkinsonism sau în cazul blocării DA de către medicamentele anti-psihotice (neuroleptice), activitatea căii nigro-striate este redusă, iar neuronul colinergic nu mai este inhibat. Prin urmare, simptomele extrapiramidale sunt produse de neuronii colinergici supra-activi din striat şi mai ales din nucleul caudal. Implicarea căii nigro-striate în funcţiile motorii extrapiramidale este acum bine stabilită, deoarece ea intervine şi în alte componente, cum ar fi deglutiţia. 3

Curs 4 30 octombrie PSIHONEUROFIZIOLOGIE Scurtă recapitulare Substanţele care activează la nivelul sistemului nervos sunt de mai multe tipuri: - colinergice: acetilcolina - monoalinergice: noradrenalina, serotonina, dopamina, histamina - aminoacidergice: glutamatul, GABA, glicina - peptidergice: opioide: endorfina, enkefalina, dimorfina neopioide: substanţa P, colecistodimina, neuropeptida Y, vasopresina Substanţele neuromodulatoare sunt cele care nu au, propriu-zis, un rol transmiţător, ci doar modulator. Există, în sistemul nervos, şi o transmitere electrică a sinapsei, pentru mesaje foarte rapide. Actele comportamentale se petrec încet şi denotă o întîrziere sinaptică. Anatomia sistemului nervos central Pentru înţelegerea adecvată a raportului psihic-creier este necesară studierea anatomiei şi fiziologiei sistemului nervos. Anatomia şi fiziologia sistemului nervos a făcut abstracţie de implicarea diferitelor structuri în producerea vieţii psihice. Modelele anatomice erau statice, iar cele fiziologice erau de tip robot, în sensul că funcţionarea unui centru era privită ca autonomă. Abia în ultimele decenii s-a produs colaborarea între anatomie, fiziologie şi psihologie. Creierul funcţionează după principiul interacţiunii şi interdependenţei multifazice şi multinivelare. Sistemul dualist preconizat de neurofiziologii clasici împarte sistemul nervos în două segmente diametral opuse: un segment inferior, reprezentat prin măduva spinării şi trunchiul cerebral, în care se află sediul actelor reflexe necondiţionate, şi segmentul superior, format din emisferele cerebrale, în care se află sediul actelor psihice, spirituale, extrareflexive, extra-materiale, inaccesibile cercetărilor. Astăzi dispunem de viziunea monistă, conform căreia sistemul nervos nu acţionează funcţional unitar ca activitate reflexă de răspuns fiziologic şi psihic la stimulii din mediul intern şi extern al organismului; adică nu există funcţii exclusiv fiziologice şi funcţii exclusiv psihice. Nu toate formaţiunile sistemului nervos au aceeaşi importanţă. Există un sistem nervos central, format din creier şi măduva spinării, şi un sistem nervos periferic, format din ganglionii şi trunchiurile nervoase. Între acestea deosebim un sistem nervos somatic, care este utilizat în raportul dintre organism şi mediul extern, şi un sistem nervos vegetativ sau autonom, care coordonează funcţionarea organelor interne. După criteriul genetic, există formaţiuni nervoase vechi: măduva spinării, cu actele sale reflexe, înnăscute, şi formaţiuni nervoase noi, sub dependenţa cărora se află actele reflexe complexe de adaptare a individului la mediu pe baza unor experienţe noi. Din punct de vedere ontogenetic, adică al dezvoltării embrionare a sistemului nervos, deosebim în faţa iniţială o parte anterioară a tubului neural şi o parte posterioară a acestuia. Din partea posterioară a acestui lob neural se dezvoltă măduva spinării, iar partea anterioară a acestuia dă naştere la cinci formaţiuni din care se dezvoltă mielencefalul (bulbul rahidian), metencefalul (puntea şi cerebelul), mezencefalul (pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni), diencefalul (talamusul şi hipotalamusul) şi telencefalul (emisferele cerebrale). 1

Măduva spinării. Din punct de vedere filogenetic este formaţiunea cea mai veche. Are o lungime de 43-45 cm şi se întinde de la prima vertebră cervicală pînă la a doua vertebră lombară; măduva spinării se termină printr-un mănunchi de fibre nervoase numit coada de cal. Dacă secţionăm transversal măduva spinării observăm că are un şanţ median anterior şi un şanţ median posterior. Între şanţul anterior şi cel posterior se găseşte un şanţ paramedian (sau colateral). În măduva spinării, substanţa albă se află la exterior, iar substanţa cenuşie la interior. Substanţa cenuşie are forma unui H şi este compusă din neuroni, fibre nervoase mielinice şi nevroglie. Majoritatea neuronilor se găsesc în coarnele anterioare ale măduvei spinării şi sunt motori. Axonii acestora formează rădăcinile anterioare ale neuronilor spinali, care sunt motori (de natură somatică şi vegetativă). Neuronii mai pot fi de asociaţie, care fac legătura între neuronii senzitivi din ganglionii spinali şi neuronii din măduvă sau din segmentele encefalice. Există şi neuroni comisurali, care traversează comisura cenuşie a măduvei spinării, şi neuroni cordonali, care părăsesc substanţa cenuşie. Substanţa albă e formată din fibre cu mielină. La nivelul măduvei putem deosebi mai multe cordoane: cel anterior, situat între şanţul median anterior şi şanţul colateral anterior; apoi cordonul lateral, situat între şanţul colateral anterior şi şanţul colateral posterior, şi cordonul posterior, situat între şanţul colateral posterior şi şanţul median posterior. Aceste cordoane alcătuiesc magistralele senzitive şi motorii ale măduvei. După rolul funcţional şi dispunerea influxului nervos întîlnim fascicule sau tracturi ascendente (centripete) şi tracturi descendente (centrifuge), care au rol motor. Căile senzitive se duc către talamus şi scoarţa cerebrală. Aici deosebim căile sensibilităţii termice şi dureroase, dirijată prin tractul spino-talamic lateral; calea sensibilităţii tactile, dirijată prin tractul spino-talamic lateral; calea sensibilităţii proprioceptive inconştiente dirijată prin fasciculele spino-cerebelos anterior şi spino-cerebelos posterior; căile sensibilităţii vestibulare, prin tractul spino-cerebelos, spino-mezencefalic şi spino-reticulat; calea sensibilităţii proprioceptive conştiente, transmisă prin fasciculii Goll şi Burdach. Căile motorii formează impulsuri către fasciculul cortico-spinal direct şi fasciculul cortico-spinal încrucişat (coordonează activitatea voluntară a individului), apoi către fasciculul cortico-ponto-cerebelo-deutro-nigro-spinal (mişcările involuntare), cortico-spinonigric, fasciculul tecto-spinal care provine de la tuberculii cvadrigemeni şi are rolul de a coordona mişcările de întoarcere a capului la diferiţi stimuli; fasciculul cerebro-spinal, fasciculul vestibulo-spinal, (legat de reflexele de echilibru vestibular), fasciculul olivo-spinal, fasciculul piramidal (sensibilitatea termică şi dureroasă). Funcţiile măduvei spinării Măduva spinării are trei funcţii: de integrare reflexă, de coordonare reflexă şi de conducere. 1. Funcţia de integrare reflexă. Măduva spinării are o anumită independenţă, dar este subordonată şi etajelor superioare ale sistemului nervos. Avem o dublă integrare a actelor reflexe medulare: una primară, medulară şi una secundară, subordonată etajelor inferioare. 2. Funcţia de coordonare reflexă. Se manifestă prin reglarea actelor reflexe; avem în vedere ordinea de desfăşurare, dozarea intensităţii răspunsurilor şi modularea tempoului activităţii (motricitatea gimnastică). 3. Funcţia de conducere. Măduva spinării este în legătură cu scoarţa cerebrală şi formaţiunile subcorticale prin intermediul fibrelor de legătură ascendente (de sensibilitate) şi descendente (motorii). Aceste funcţii prezintă importanţă în diagnosticarea unor maladii infecţioase, traumatice şi în intervenţiile neurochirurgicale (tumori). 2

Trunchiul cerebral Este format din bulbul rahidian, protuberanţa (puntea) şi pedunculii cerebrali. Bulbul rahidian are o configuraţie asemănătoare cu cea a măduvei spinării. Are două feţe, una anterioară şi una posterioară, şi două părţi laterale. Anterior, de o parte şi de alta a şanţului median anterior, se găsesc două cordoane numite piramidele bulbare anterioare. Lateral faţă de aceste piramide se află şanţurile colaterale anterioare. La nivelul şanţului bulbo-pontin se află originea aparentă a perechii de nervi cranieni VI. În lateral se află două coloane bulbare laterale, care sunt o prelungire medulară. În partea superioară a acestora se află olivele bulbare. La nivelul şanţului lateral dorsal al bulbului se află originea aparentă a nervilor: glosofaringian, vag şi spinal. Deasupra olivei bulbare se află originea aparentă a nervilor VII (facial), iar posterior a perechii VIII (vestibulo-cohlear). Partea posterioară este traversată longitudinal de şanţul median posterior. În partea inferioară laterală se găsesc cordoanele posterioare. La jumătatea înălţimii bulbului se găseşte fascicolul Goll-Burdach, care se depărtează şi continuă cu corpul vestiform (sau pedunculii cerebeloşi inferiori). Fasciculul Goll formează piramida bulbară posterioară. Spre deosebire de măduva spinării, la bulb, datorită încrucişării fascicului piramidal (sau cortico-spinal) pe faţa anterioară a acestuia şi datorită unor căi senzitive ascendente, substanţa cenuşie este fragmentată în nuclei. Prin fragmentarea coarnelor anterioare iau naştere nucleii motori, iar prin fragmentarea coarnelor posterioare iau naştere nucleii senzitivi ai bulbului. Prin fragmentarea cordoanelor laterale iau naştere nucleii vegetativi. În afara acestor nuclei proveniţi din fragmentare, bulbul are şi o serie de nuclei proprii: - nuclei motori: al nervului hipoglos (XII), al nervului glosofaringian (IX), al nervului vag (X), al nervului spinal (eccesor, XI); aceştia sunt nucleii ultimelor perechi de nervi cranieni. - nuclei senzitivi: al nervului solitar, al nervului vag (X), al nervului glosofaringian (IX), al fascicolului senzitiv al trigemenului, al nervilor vestibulari şi cohleari. - nuclei vegetativi: al nervului solitar inferior şi al nervului dorsal al vagului (X). - nucleii proprii ai bulbului: nucleul lui Goll, nucleul lui Burdach, nucleul olivar şi substanţa reticulată bulbară. Aici există pedunculul cerebelos inferior, alcătuit din corpul vestiform, care este o prelungire a fascicolului lui Burdach. Funcţiile bulbului rahidian 1. Funcţia de integrare reflexă. Bulbul are rol important în comanda şi controlul în activităţile şi funcţionarea organelor interne. La nivelul lui se găsesc centri respiratorii, cardiaci, vasomotori, digestivi, pentru salivaţie, deglutiţie şi supt. Mai există centrii unor reacţii de apărare ca tusea, strănutul. clipitul şi voma. Particularităţile centrilor bulbari: automatismul (independenţa funcţională) şi autoexcitabilitatea, pe baza modificărilor chimice ale sîngelui. 2. Funcţia de conducere constă în mijlocirea transmiterii informaţiei către zonele receptoare şi centrii superiori ai integrării aferente, senzoriale, pe de o parte, şi centru de comandă motorie pe de altă parte. 3. Funcţia de reglare a tonusului şi dinamicii psihice, care se realizează cu precădere prin intermediul substanţei reticulate. 3

Curs 6 13 noiembrie PSIHONEUROFIZIOLOGIE Mezencefalul Se compune din pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni. Mezencefalul este situat între punte şi un plan care uneşte comisura posterioară cu marginea posterioară a corpilor mamilari. Mezencefalul porneşte din protuberanţă şi pătrunde în emisferele cerebrale. El are o faţă anterioară, una posterioară şi două feţe laterale. Faţa anterioară. Între pedunculii cerebeloşi se află o scobitură triunghiulară, numită fosă interpedunculară, în care se găseşte substanţa perforată posterioară şi care are vîrful îndreptat spre punte. Faţa posterioară a mezencefalului este ascunsă vederii şi poate fi văzută numai după ridicarea lobilor occipitali. Aici întîlnim lama cvadrigeminală a tractului mezencefalic, unde se află tuberculii (coliculii) cvadrigemeni anteriori (în număr de doi) şi posteriori (tot doi). Braţele tuberculilor cvadrigemeni superiori ajung la corpii geniculaţi laterali. De la coliculii cvadrigemeni inferiori pleacă braţele la corpii geniculaţi mediali. Sub coliculii cvadrigemeni inferiori iese nervul trohlear (IV) care inervează muşchiul oblic superior al ochiului. Lateral apar pedunculii cerebeloşi superiori, care pătrund în mezencefal sub coliculii cvadrigemeni inferiori. Feţele laterale corespund tegmentului mezencefalic şi picioarelor pedunculilor cerebrali. Între picior şi tegment apare şanţul lateral al mezencefalului. Feţele laterale vin în raport cu girusul hipocampic. O secţiune transversală prin mezencefal relevă o porţiune anterioară mult dezvoltată şi lărgită, iar între treimea posterioară şi cea mijlocie a mezencefalului se găseşte apeductul lui Sylvius, care leagă ventriculul 3 de ventriculul 4. Limita dintre tegment şi picior o formează substanţa neagră. Picioarele pedunculilor cerebrali sunt alcătuite exclusiv din substanţă albă, cu fibre lungi descendente cortico-fugale. Aici vom întîlni: - tractul corticospinal (piramidal) care ocupă cele trei cincimi mijlocii din piciorul peduncular. Fibrele sale ajung la neuronii motori din coarnele anterioare ale măduvei spinării situate de partea opusă. - tractul cortico-bulbar (fasciculul geniculat), care trece prin genunchiul capsulei interne şi are fibre pentru nucleii motori ai nervilor cranieni din bulb şi punte; - tractul cortico-nuclear ajunge la nivelul nucleilor motori ai globilor oculari; - tractul cortico-pontin este format din fibre fronto-pontine situate în cincimea laterală a piciorului peduncular, şi fibre temporo-pontine în cincimea medială. Fibrele acestor tracturi fac sinapsă în nucleii punţii, iar de acolo merg spre cerebel. Lezarea fibrelor corticofugale în piciorul peduncular dă deficit motor (hemiplegie) de partea opusă leziunii, precum şi paralizie de nerv oculomotor comun, al cărui nucleu se află la nivelul mezencefalului. Tegmentul mezencefalic (calota) Este cuprins în etajul mijlociu. Între tegment şi piciorul pedunculilor cerebrali se află substanţa neagră (foarte importantă în Parkinson, deoarece aici se secretă dopamina). În etajul inferior, tegmentul mezencefalic se continuă cu tegmentul pontin, iar anterior el ajunge pînă la nivelul diencefalului. Substanţa cenuşie a tegmentului mezencefalic. Întîlnim aici substanţa cenuşie centrală peri-apeductală (în jurul apeductului lui Sylvius), formată din nişte mase celulare specifice mezencefalului. Un nucleu foarte important este nucleul trohlearului (perechea IV de

nervi cranieni şi singurul nerv cranian a cărui origine aparentă se află pe partea posterioară a trunchiului cerebral), situat în partea anterioară a substanţei cenuşii centrale. Apoi mai este nucleul oculomotorului (perechea III), situat anterior de apeduct, care inervează motor toţi muşchii globului ocular, cu excepţia muşchiului drept extern (inervat de perechea VI) şi a oblicului superior (perechea IV). Legătura nervilor motori oculari III, IV şi VI cu nucleii vestibulari şi corpii cvadrigemeni superiori, dar şi cu fascicului longitudinal medial, precum şi conexiunea nucleilor vestibulari cu coarnele anterioare ale măduvei spinării, contribuie la coordonarea mişcărilor globilor oculari cu cele ale capului, trunchiului şi membrelor. Prin tractul mezencefalic, nucleii motori oculari se leagă funcţional de calea optică şi auditivă. Mişcările voluntare ale globilor oculari se datorează legăturii acestora cu ariile corticale 6, 8 şi 19. Reflexul vegetativ la lumină se datorează unor fibre aflate la nivelul nervului oculomotor. Alt nucleu foarte important este nucleul roşu, care se află deasupra substanţei negre; la nivelul lui se termină fibrele care pornesc din nucleul dinţat al cerebelului. Nucleul roşu are un rol foarte important în distribuirea normală a tonusului muscular. Activitatea nucleului roşu este controlată de centrii superiori extrapiramidali, dar şi de scoarţa cerebrală. În substanţa cenuşie a tegmentului se mai află şi alţi centri, mai puţin importanţi. Substanţa neagră a tegmentului Este cea mai mare masă nucleară a tegmentului, are formă semilunară şi se întinde de la şanţul medial al mezencefalului la cel lateral. Activitatea substanţei negre este controlată de către nucleii de la baza creierului, dar şi de scoarţa cerebrală. Substanţa neagră are rol foarte important în controlarea tonusului muscular şi a mişcărilor involuntare. La acest nivel se secretă dopamina. Degenerarea substanţei negre duce la apariţia bolii Parkinson. Substanţa albă a tegmentului Printre nucleii substanţei cenuşii şi reticulate se află mănunchiuri de fibre corticale sau fibre care vin din etajele inferioare ale nevraxului, precum şi altele, din centrii mezencefalici. Aici se găsesc următoarele tracturi: spinotalamic (dorsal faţă de lemniscul medial), însoţit de tractul spinotectal şi nucleo-tectal. Lemniscul lateral vine din punte, de la nucleii cohleari de partea opusă. Pedunculii cerebeloşi superiori se opresc la nucleul roşu, iar o parte din fibrele acestuia se duc la talamus şi la nucleii subtalamici. Se mai găsesc tractul rugro-spinal şi tractul tectospinal, care porneşte din tuberculii cvadrigemeni şi ajunge la nucleii motori ai globilor oculari şi la coarnele anterioare ale măduvei spinării. Tectul (acoperişul) mezencefalic ocupă treimea posterioară a acestuia. Se află situat posterior de apeductul lui Sylvius şi este format din lama cvadrigeminală, care conţine tuberculii (coliculii) cvadrigemeni anteriori (în număr de doi) care au un rol în coordonarea reflexelor vizuale, şi tuberculii cvadrigemeni inferiori, cu rol în realizarea reflexelor acustice. Coliculii cvadrigemeni superiori, fiind centri de integrare, sunt alcătuiţi din mai multe straturi de substanţă albă şi cenuşie dispuse alternativ. Ei au un important rol funcţional în reglarea automată a mişcărilor oculare, precum şi a celor implicate în realizarea reflexului de orientare la stimuli vizuali şi a fixării obiectului în zona perceptibilităţii optime. Au un rol important şi în urmărirea obiectelor în mişcare. Tuberculii cvadrigemeni inferiori sunt mai mici; ei au substanţă cenuşie la interior şi albă la exterior. Funcţional, ei se leagă de realizarea reflexelor motorii necondiţionate la stimulii acustici, a reflexului de orientare pentru obţinerea unei percepţii auditive maxime, rol în clipire şi în apariţia mişcărilor reflexe ale trunchiului şi membrelor.

În general, formaţiunile mezencefalice îndeplinesc funcţii foarte importante în distribuirea normală a tonusului muscular, în reglarea reflexelor de redresare şi a celor de orientare. Diencefalul Se compune din două formaţiuni: - talamencefal, care este format din talamus, metatalamus, subtalamus şi epitalamus; - hipotalamus. Comisura posterioară a creierului separă diencefalul de mezencefal. Talamusul (stratul optic) este delimitat superior de ventriculul lateral şi de corpul calos, lateral de braţul posterior al capsulei interne, de corpul şi coada nucleului caudat, fiind separat de hipotalamus prin şanţul hipotalamic. La interior se află o aglomerare de nuclei cenuşii care formează subtalamusul. Lama medulară internă împarte substanţa cenuşie a talamusului în cinci grupe nucleare: una anterioară (rostrală), alta posterioară, o grupă externă, una internă şi nucleii intralaminari. Căile aferente care sosesc la talamus provin de la segmentul inferior al nevraxului, iar de aici fac conexiune cu scoarţa cerebrală. În funcţie de legăturile lor cu scoarţa cerebrală şi cu segmentele interioare, nucleii talamici se împart în: nuclei de transmisie (nucleul ventral, cel lateral şi corpii geniculaţi) şi nuclei de asociaţie (nucleul medial dorsal şi cel lateral). Talamusul este un mare centru senzitiv subcortical. El reprezintă o staţie de întrerupere obligatorie pentru căile tuturor formelor de sensibilitate, în drumul lor spre zona superioară de integrare (scoarţa cerebrală). De la această regulă există o singură abatere, reprezentată de căile olfactive care ating cortexul direct, fără a trece prin talamus. Nu toate fibrele eferente au o destinaţie corticală; unele se termină în nucleii cenuşii subcorticali. Din această cauză există nuclei cu proiecţie corticală şi nuclei cu proiecţie subcorticală, care ajung la corpul striat, la nucleul lenticular sau la nucleul caudal. Legătura între scoarţă şi nucleii din prima categorie nu este numai în sens talamocortical, ci şi în sens invers, cortico-talamic. Prin această legătură, nucleii talamici şi cîmpurile corticale pe care se proiectează sunt solidarizaţi în unităţi funcţionale.

Curs 7 27 noiembrie PSIHONEUROFIZIOLOGIE Continuare la diencefal Leziunile corticale duc la degenerarea nucleilor talamici corespunzători. Între nucleii talamici şi nucleii subcorticali se fac conexiuni numai într-o singură direcţie, talamo-corticală. Căile mari ascendente, senzitive, se termină în nucleii cu proiecţie corticală. Aceste căi trimit colaterale şi spre nucleii cu proiecţie sub-corticală, impresionînd concomitent atît scoarţa cerebrală cît şi nucleii bazali. Talamusul este sediul ultimului neuron al lanţului ascendent al analizatorului neuronal talamo-cortical. Consideraţii clinice În anul 1906, Dejerine şi Roussy au descris sindromul talamic clinic, care constă din următoarele semne: - Tulburări de sensibilitate, localizate de partea opusă leziunii. Aceste tulburări sunt de tipul hemianesteziei şi hemi-analgeziei, pentru toate tipurile de sensibilitate. Sensibilitatea superficială poate să nu fie serios afectată, deoarece o parte din aceasta este reprezentată bilateral. Acest fapt presupune că o serie de fibre se pot re-încrucişa la nivelul comisurii posterioare, încît dispariţia acesteia este aproape imposibilă. - Durerea de tip central (hiperpatie) reprezintă simptomul caracteristic pentru o leziune talamică. Această durere este intensă şi cu caracter de arsură, putînd iradia în întreg hemi-corpul. - O altă tulburare importantă în leziunile talamice o reprezintă mişcările involuntare, care se manifestă sub forma unui tremor al membrelor, datorat lezării nucleului lateral ventral. - Un alt simptom este ataxia, observată la membrele interesate; ea depinde de intensitatea parezei sau a deficitului motor, dar şi de tulburările profunde, de sensibilitate. - Tulburările de vorbire. Funcţia celor trei mari arii ale vorbirii este coordonată prin intermediul conexiunilor intra-talamice, cortico-talamice şi talamo-corticale. Tulburările de vorbire pot apărea prin lezarea cortexului, a conexiunilor dintre cortex şi talamus sau prin lezarea talamusului. Studiile asupra funcţiilor cognitive în cazul talamotomiilor ventro-laterale relevă că acest nucleu ventro-lateral prezintă importanţă pentru selecţia continuă de informaţie, pentru menţinerea unei activităţi dirijate, pentru controlul atenţiei şi pentru refacere. Talamotomiile stîngi diminuă performanţele verbale, atît receptive cît şi expresive. Talamotomia dreaptă determină apariţia unei inatenţii pentru stimulii discriminativi implicaţi în perceperea rapidă a formelor şi, deci, în viteza perceptivă. Talamusul drept este deci implicat mai mult în performanţe neverbale, pe cînd talamusul stîng este implicat frecvent în performanţe verbale. Nucleii talamici intralaminari par a fi implicaţi în atenţia selectivă legată de zonele neocorticale şi de sistemul limbic. De aceea, talamusul are un rol în procesul de trezire şi în menţinerea atenţiei. - Tulburările de memorie. Acestea au fost observate în cadrul lezării nucleilor ventrolaterali. - Tulburările de emoţie, care se întîlnesc mai mult în sfera manifestărilor motorii ale actului emoţional. - Demenţa talamică este o tulburare gravă şi profundă a funcţiilor intelectuale. Se manifestă prin apatie, indiferenţă şi, rar, fenomene de agitaţie, cu scăderea generală a performanţelor intelectuale, cu diminuarea vorbirii spontane, tulburări de memorie, dezorientare temporo-spaţială, tulburare marcată de atenţie. Demenţa talamică apare în

general după lezarea bilaterală a conexiunilor talamo-corticale şi a circuitelor hipocampotalamo-cingulare. Metatalamusul Este alcătuit din cei doi corpi geniculaţi, laterali şi mediali. Corpii geniculaţi laterali se leagă de tuberculii cvadrigemeni superiori. La nivelul lor se termină căile optice. Corpii geniculaţi mediali se leagă de tuberculii cvadrigemeni inferiori. La nivelul lor fac sinapsă căile auditive. Subtalamusul Este formaţiunea diencefalo-mezencefalică alcătuită din cîmpul lui Forel, zona incertă şi nucleul subtalamic Luys. Subtalamusul este o staţie de legătură a căilor extrapiramidale cu corpii striaţi. Epitalamusul Se compune din epifiză (sau glanda pineală) şi nucleii habenulari. Aceste formaţiuni primesc fibre de la căile olfactive. Epifiza este situată deasupra tuberculilor cvadrigemeni anteriori (superiori). Ea involuează după vîrsta de 7 ani, iar după 14 ani se calcifică. Este o glandă cu secreţie internă, cu rol foarte important în secreţia sferei genitale. Hipotalamusul Reprezintă partea ventrală a diencefalului, care formează planşeul ventriculului 3. Este singura formaţiune diencefalică observabilă la suprafaţa creierului. Hipotalamusul este delimitat anterior de chiasma optică, lateral de tracturile optice şi posterior de spaţiul perforat posterior. În faţa spaţiului perforat posterior apar tuberculii mamilari ai hipotalamusului, cu rol foarte important în procesele de memorie. Zona care se bombează înaintea tuberculilor mamilari se numeşte tuber cinereum. Din partea cea mai de jos a tuberului cinereum se prinde tija hipofizară, de care se leagă hipofiza. Hipofiza (glanda pituitară) este o glandă cu secreţie

internă, strîns legată de hipotalamus nu doar topografic, ci şi funcţional. Prin legăturile sale cu hipofiza, hipotalamusul exercită un control asupra activităţii endocrine Nucleii hipotalamusului Hipotalamusul are nuclei vegetativi, dispuşi sub învelişul ependimar, în apropierea cavităţii ventriculului 3. Nucleii hipotalamusului se împart în patru grupe: grupul anterior, grupul medial, grupul lateral şi grupul posterior. Grupele medială şi laterală sunt simetrice, astfel că există în total şase grupe nucleare. Conexiunile hipotalamusului Hipotalamusul este un important centru nervos în legătură cu aparatul organovegetativ. El este o verigă intermediară între talamus şi scoarţa cerebrală pe de o parte, şi SNV pe de altă parte. Hipotalamusul are un rol coordonator asupra unor sectoare ale vieţii vegetative: circulaţia, termoreglarea, digestia şi excreţia. Hipotalamusul are şi o mare influenţă asupra sistemului endocrin, prin intermediul hipofizei. Căile eferente ale hipotalamusului sunt căi ascendente şi căi descendente. Fibrele hipotalamice pot merge la talamus, iar ulterior de la talamus ajung la cortexul cerebral. Ele reglează legăturile ascendente dintre hipotalamus şi scoarţa cerebrală. Fascicului Vicq d'azyr realizează legătura dintre corpii mamilari şi talamus. Ramura mamilo-talamică a acestui fascicul realizează legătura cu sistemul motor extrapiramidal. Hipotalamusul are legături cu corpul striat în ambele sensuri. Fibrele periventriculare îşi au originea în hipotalamus şi descind pînă la bulbul rahidian. Funcţiile hipotalamusului S-a relevat că hipotalamusul este legat de controlul sistemului nervos autonom şi a funcţiilor vegetative. El este cel mai important centru subcortical de reglare a activităţii sistemului nervos simpatic şi parasimpatic. Coordonarea acestei activităţi este făcută în scopul menţinerii unei stări interne adecvate a organismului şi în scopul supravieţuirii optime. Activitatea parasimpatică este elaborată de regiunile hipotalamice anterioară şi medială. Stimularea acestor regiuni dă bradicardie, vasodilatare periferică, creşterea acidităţii sucului gastric, creşterea tonusului tubului digestiv şi al vezicii, scăderea tensiunii arteriale, mioză (micşorarea diametrului pupilar). Activitatea simpatică este legată de hipotalamusul lateral şi posterior. Stimularea acestor porţiuni duce la intensificarea activităţii somatice şi metabolice, caracteristică stresului emoţional, atacului şi fugii. Ea se manifestă prin midriază (dilatarea pupilelor), tahicardie, creşterea tensiunii arteriale, tahipnee, inhibarea peristaltismului şi al tonusului muscular vezical şi intestinal. Prin urmare, hipotalamusul are un important rol în reglarea activităţii simpatice şi parasimpatice, în reglarea sistemului cardio-vascular, a somnului, a temperaturii, a foamei şi a aportului de hrană, a setei şi a aportului de lichide. Hipotalamusul are rol important şi în reglarea hipofizei anterioare, prin factori care favorizează eliberarea hormonilor luteinizant, tirotrop, adenocorticotrop, a hormonului de creştere, prolactinei, a hormonului foliculostimulant şi a celui melanocitic. Hipotalamusul este inclus în mecanismele memoriei. Pierderea memoriei la cei cu leziuni ale corpilor mamilari este evidentă. Tulburări ale sferei emoţionale, furia, agresiunea, teama reprezintă cele mai comune tulburări comportamentale la om, care apar în cazul leziunilor hipotalamice. Stimularea regiunii hipotalamice posterioare provoacă adesea reacţii de furie.